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Schlüsselreiz und Angeborener Auslösender Mechanismus (AAM)

(Quelle: Konrad Lorenz, 1973: Die Rückseite des Spiegels, S. 78-81)

„Als die Physiologie des Nervensystems das wichtige Prinzip des Reflexbogens entdeckt hatte, lag es nahe, alle Vorgänge, die Bewegungen auslösen, unter dem Begriff der Reflexe zusammenzufassen, und als J. P. Pawlow den nicht minder wichtigen Vorgang der Entstehung bedingter Reaktionen verständlich gemacht hatte, lag es nahe, alle angeborenermaßen, d.h. ohne Vorangehen von Lernvorgängen, sinnvollen Reaktionen als „unbedingte Reflexe" aufzufassen. Das ist an sich nicht falsch, verschleiert aber das wesentliche Problem. Es ist bei einem Tier mit zentralisiertem Nervensystem durchaus wahrscheinlich, dass der Reizempfangsapparat, der sog. Rezeptor, mit dem Effektor, d.h. jener nervlichen Organisation, die eine zweckmäßige motorische Antwort bewerkstelligt, durch eine Nervenbahn zu einem System verknüpft ist, das der allgemeinen Vorstellung von einem Reflexbogen recht gut entspricht. In sehr vielen Fällen ist es genau erforscht, wie eine solche Bahn verläuft und aus wie vielen Nervenelementen sie besteht. Unser Problem liegt aber gar nicht in dem Reflexvorgang selbst, sondern gewissermaßen vor diesem, an seinem rezeptorischen Anfang. Wie kommt es, so müssen wir fragen, dass der Organismus genau „weiß", was für eine Reaktion auf welchen bestimmten Reiz zu erfolgen hat, um ihre arterhaltende Leistung zu vollbringen? Wie kommt es, dass z.B. die Amöbe nicht alle kleinen Körperchen, sondern - mit seltenen Ausnahmen - nur solche umfließt und sich einverleibt, die ihr als Nahrung dienen können? Woher weiß das Kleinlebewesen, das sich mit Hilfe einer Kinesis durchs Leben schlägt, wann und wo es schnell oder langsam schwimmen soll?

Wir müssen annehmen, dass jeder solchen motorischen Antwort ein Mechanismus vorgeschaltet ist, der die Reize filtert, d.h. nur diejenigen wirksam werden lässt, die mit einer zureichenden statistischen Wahrscheinlichkeit jene Umweltsituation kennzeichnen, in der die ausgelöste Verhaltensweise sinnvoll wirken kann. Man kann diesen rezeptorischen Apparat auch mit einem Schloss vergleichen, das nur durch einen ganz bestimmten Schlüssel entriegelt werden kann. Deshalb spricht man auch von Schlüsselreizen. Den physiologischen Apparat, der die Reizfilterung leistet, bezeichneten wir als angeborenen Auslösemechanismus, abgekürzt AAM.

Bei Einzellern und niedrigen Vielzellern, deren Inventar an verschiedenen Bewegungsweisen nicht allzu reichhaltig ist und sich im wesentlichen auf das Aufsuchen von Beute und von Geschlechtspartnern sowie auf das Vermeiden gefährlicher Situationen beschränkt, werden an die Selektivität des AAM keine allzu hohen Ansprüche gestellt. Immerhin reagiert eine Amöbe selektiv auf eine ganze Anzahl verschiedener Reizsituationen, wenn auch nur mit quantitativ verschiedenen Verhaltensweisen. Ihr gegenüber erscheinen die in ihre feste Struktur eingeschnürten Wimperinfusorien, zu denen auch Paramaecium gehört, weit weniger plastisch. Dieses Tier sucht mittels seiner phobischen und topischen Reaktionen ein Milieu auf, das neben anderen Eigenschaften vor allem durch eine bestimmte H-lonen-Konzentration gekennzeichnet ist. Die in der Natur am häufigsten vorkommende Säure ist CO2, und ihre erhöhte Konzentration findet sich in den Gewässern, in denen Paramecien vorkommen, vor allem in der Nähe faulender pflanzlicher Stoffe, aus dem einfachen Grunde, weil die von diesen sich nährenden Bakterienschwärme Kohlensäure ausscheiden. Dieser Zusammenhang ist so verlässlich und das Vorkommen anderer und gar giftiger Säuren so ungemein selten, dass das Paramaecium aufs beste mit einer sehr einfachen Information auskommt, die, in Worte gefasst, besagt, dass eine bestimmte Säurekonzentration das Vorhandensein einer nahrungsspendenden Bakterienansammlung bedeutet. Der Fall, dass ein experimentierender Physiologe einen Tropfen der giftigen Oxalsäure in den Lebensraum von Paramecien fallen lässt, kann begreiflicherweise nicht im Programm der Art vorgesehen sein.

Bei höheren Tieren mit wohlentwickeltem Zentralnervensystem und ebensolchen Sinnesorganen sowie mit einem reichen Inventar von qualitativ verschiedenen Verhaltensweisen werden höhere Anforderungen an die Selektivität der angeborenen Auslösemechanismen gestellt, zumal dann, wenn von einem einzigen Sinnesorgan aus verschiedene Reizkombinationen verschiedene Antworten auslösen sollen. Wenn, wie das z. B. bei der weiblichen Grille der Fall ist, ein Sinnesorgan nur eine einzige Art von Reiz aufzunehmen vermag, der ein einziges Antwortverhalten auslöst, besteht dieses Problem nicht. Wie regen gezeigt hat, hört das Grillen-Weibchen nichts als den Lockruf des Grillen-Männchens. Jungfische der meisten Cichliden-Arten dagegen reagieren optisch sowohl auf das Bild der Mutter, der sie nachfolgen, als auch auf das eines gleichgroßen Raubfisches, vor dem sie fliehen und Deckung nehmen müssen. Jede dieser beiden verschiedenen Verhaltensweisen würde, auf das falsche Objekt angewandt, sicheren Untergang bedeuten.

Im Fall unseres Grillen-Weibchens könnte theoretisch das Gehörorgan direkt mit dem motorischen Ausführungsapparat verbunden sein. Im Fall der Fische muss zwischen dem Rezeptor und dem Effektor ein Filterapparat eingeschaltet sein, der die beiden Arten von Schlüsselreizen zu trennen vermag. Dieser kann nur im Nervensystem selbst lokalisiert sein, d. h. zwischen den rezeptorischen und den effektorischen Organen. Wenn man unter natürlichen Bedingungen zu sehen bekommt, mit welcher Sicherheit und Zweckmäßigkeit ein AAM dem Organismus mitteilt, welche besondere Verhaltensweise unter den obwaltenden Umständen arterhaltend sinnvoll ist, so neigt man dazu, die Menge der Information zu überschätzen, die in ihm enthalten ist. Wenn man gesehen hat, wie Paramecien „klug" in der Nähe des nährenden Bakterienrasens bleiben und wie prompt ein frisch geschlüpftes Putenküken sich beim Anblick eines fliegenden Raubvogels in die nächste Deckung drückt oder wie ein junger Turmfalke, der zum ersten Mal mit Wasser in Berührung kommt, darin badet und anschließend sein Gefieder putzt, als hätte er das schon tausendmal getan, so ist man beinahe enttäuscht zu erfahren, dass, wie wir schon wissen, die Urtierchen sich nur nach der Säurekonzentration richten, dass das Putchen sich vor einer großen, an der weißen Zimmerdecke kriechenden Fliege genauso drückt und dass eine glatte Marmorplatte bei dem jungen Turmfalken dieselben Bewegungsweisen auslöst wie Wasser.

Die angeborene Information des Auslösemechanismus ist so einfach kodiert, wie dies nur möglich ist, ohne ein Ansprechen auf eine andere als die biologisch adäquate Situation wahrscheinlich zu machen. Das klassische Beispiel einer einfachen, aber unter natürlichen Bedingungen für das Tier voll ausreichenden Information ist in dem AAM enthalten, der die Stechreaktion der gemeinen Zecke (Ixodes rhicinus) auslöst. Jakob von Üexküll hat gezeigt, dass dieses Tier alles sticht, was eine Temperatur von 37 Grad C0 hat und nach Buttersäure riecht. So einfach diese Kennzeichnung des natürlichen Wirtes der Zecke, nämlich das Säugetier, ist, so unwahrscheinlich ist es, dass die Reaktion durch irgendeinen anderen, im Walde vorkommenden Gegenstand ausgelöst werde."

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Zusammenfassung der Beispiele im obigen Text von J. Christiansen und V. Jenichen:

Schlüsselreiz und AAM

Pantoffeltierchen (Einzeller):

Beim Pantoffeltierchen werden an die Selektivität des AAM keine hohen Anspruche gestellt. Es konzentriert sich im Wesentlichen auf Beutefang, Paarung und Verteidigung (Gefahren). Beispiel: Es sucht ein Milieu auf, das einen bestimmten PH-Wert (Co2) hat.

Grille:

Sie hört nur den Lockruf des Männchens zur Paarungszeit, ansonsten ist sie taub. Hierbei handelt es sich um auditive Wahrnehmung. Es ist ein akustischer, kein visueller Reiz. Der Lockruf ist hierbei der Schlüsselreiz, das Ohr ist der erste Filter des AAM.

Putenküken:

Die Putenküken zeigen ein Alarmverhalten; sie ducken sich in die Nestmulde, wenn sie ein Raubvogel überfliegt. Der Schlüsselreiz ist hier der visuelle Reiz.

Zecke:

Eine Zecke sticht alles, was eine Körpertemperatur von ca. 37 Grad hat und nach Buttersäure riecht (alle Säugetiere).

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